Las investigaciones sobre el origen de los primeros animales domésticos han experimentado un desarrollo considerable durante la última década. Hay que mencionar que el ganado vacuno representa la especie doméstica más numerosa y, a día de hoy, económicamente la más importante en todo el mundo (Lira, 2010). Aunque el género Bos comprende varias especies, me centraré en el ganado taurino (Bos taurus) y el ganado cebú (Bos indicus) así como el antecesor de ambas y especie ya extinta, Bos primigenius, los Uros, cuyos últimos ejemplares desaparecieron en el año 1627, en Polonia (Lira, 2010).

Ambos taxones, B. taurus y B. indicus poseen diferencias morfológicas entre sí, entre ellas podemos destacar en el ganado cebú una giba prominente, una cara alargada y una cornamenta con proyección lateral o vertical, con orientación preferente hacia la parte posterior del cuerpo; también hay que mencionar algunas características fisiológicas que las difieren como por ejemplo, en el ganado cebú, una tasa metabólica menor y unos requerimientos nutritivos menores, en respuesta a periodos de sequías y escasez de alimentos. Además, el ganado cebú es más resistente a las altas temperaturas que el ganado taurino. Aparte, B. indicus también es más resistente a los parásitos intestinales. A pesar de estas diferencias ambas especies tienen el mismo número cromosómico (2n=60) y pueden cruzarse entre sí (Lira, 2010).
Un dato a tener en cuenta es la variación del tamaño corporal del ganado a lo largo de la historia, los ejemplares salvajes, los Uros, eran de gran tamaño y podían llegar a los dos metros de altura. Posteriormente en el Neolítico el tamaño decrece hasta llegar a la Edad Media, en la que esta tendencia revierte hasta llegar a la actualidad (Imagen inferior).

cambio de tamaño ganado vacuno
Representación del cambio de tamaño de ejemplares de ganado vacuno a lo largo de la historia (Ajmone-Marsan et al., 2010)


Primeras evidencias zooarqueológicas de la domesticación.

  • Bos taurus.

El origen de la domesticación del ganado se centra en el Sudoeste asiático. Los estudios zooarqueológicos proponen que Bos taurus  comenzó a ser domesticado en los pantanos y los bosques de la cuenca  media  del río Éufrates (Lira, 2010).
A finales de los años sesenta se llevó a cabo un estudio en el que se concluyó que los restos hallados en el Templo de Çatal Huyuk, en Anatolia, correspondientes a restos de fauna de los niveles VI (5800 B.C.) y X a XII (6400 B.C.) evidenciaban que el ganado doméstico estaba presente en el VI milenio a.C. e incluso proponen que probablemente estuvieran presentes 500 años antes (Perkins, 1969). Así mismo, también pertenecientes al VI milenio a.C., se encontraron evidencias de la domesticación del ganado taurino en Deh Luran (Irán), al oeste de las montañas Zagros y en el Valle de Amouq (Epstein & Mason, 1984).
Un trabajo relativamente reciente sobre la domesticación en el Neolítico precerámico y basado en estudios de dimorfismo sexual de los restos de Bos sp. recuperados el yacimiento turco de Göbekli Tepe, entre otros, ha propuesto que los primeros bóvidos domésticos habrían aparecido entre el X – IX milenio a.C. La reducción del tamaño observada para las poblaciones de Bos sp. comprendidas entre los niveles Neolítico Precerámico A y Neolítico Precerámico B Medio de los yacimientos anteriormente mencionados, sugieren que la domesticación de este animal habría ocurrido con gran probabilidad a comienzos del Neolítico Precerámico B (Lira, 2010)  (Ver mapas inferiores).

Izda: Valle del río Éufrates con algunos de los principales puntos de origen de domesticación de B. taurus. Dcha: Valle del río Indo. Yacimientos representativos del origen de B. indicus.
Izda: Valle del río Éufrates con algunos de los principales puntos de origen de domesticación de B. taurus.
Dcha: Valle del río Indo. Yacimientos representativos del origen de B. indicus.
  • Bos indicus.

Cabe señalar que el origen de domesticación del cebú es independiente a B. taurus. La zona geográfica propuesta como foco de su origen es el Valle del río Indo, en el sur de Asia (Epstein & Mason, 1984). Esta hipótesis está apoyada por los trabajos realizados en Rana Ghundai, que lo situarían entre los milenios V y IV; y en el yacimiento de Mehrgarh localizado en el Baluchistán pakistaní, en el que las evidencias han retrasado la aparición de la agricultura y el control de animales en esa zona a una antigüedad mínima de finales del VII milenio a.C. (Lira, 2010). El ganado vacuno del asentamiento de Mehrgarh provee dos características que le confieren un estatus doméstico; por una parte se ha observado un aumento en la proporción de restos recuperados en los niveles asociados al Período IB (ca. 5300 – 4800 cal. a.C.) y al Período IIA (ca. 4800 – 4300 cal. a.C.). Por otro lado, se constató la disminución del tamaño corporal a lo largo de este período (Lira, 2010) algo que como ya hemos comentado antes es una característica propia del proceso de domesticación.

Distribución geográfica actual del ganado vacuno doméstico.

El ganado vacuno constituye uno de los primeros animales de granja usados para trabajar, siendo el animal de carga más importante por todo el mundo (Epstein & Mason, 1984). Por ello no es de extrañar su amplia distribución geográfica. El área de distribución de Bos taurus en Eurasia y Africa, comprende las tierras templadas de Europa, norte y oeste de África y norte de Asia. Por otra parte, Bos indicus habita en las tierras áridas y semiáridas del sur de Asia y África, así como en las zonas tropicales del subcontinente indio y en el sureste de Asia.
Esta rápida y amplia expansión se debe a su utilidad en el trabajo de campo, ya sea como animal de carga, productor de alimento y pieles (Epstein & Mason, 1984) y, también, su introducción como elemento cultural en algunas poblaciones.

Mapa representativo de la distribución actual de B. taurus y B. indicus.
Mapa representativo de la distribución actual de B. taurus y B. indicus.

Estudios osteométricos.

Tradicionalmente los estudios zooarqueológicos ponían como el origen de la domesticación de los Uros (B. primigenius)  el sudoeste asiático. Dependiendo del período y la localización geográfica, puede ser muy complicado distinguir osteométricamente entre las formas salvajes y domesticadas del ganado (Geigl, 2008) como puede verse en las imágenes siguientes:

Esqueletos de Bos primigenius (izda) y de Bos taurus (dcha)
Esqueletos de Bos primigenius (izda) y de Bos taurus (dcha)

Aunque el ganado salvaje y el doméstico a menudo se diferencian en el tamaño de huesos y dientes, está lejos de ser clara cómo de rápida fue la reducción de tamaño ocurrida al comienzo de la domesticación. Es posible que la reducción fuera lenta en las primeras etapas del proceso si las razones para la domesticación, ya sea intencional o no, tenían connotaciones rituales relacionadas con la aparición de gran alcance de la bestia, como algunos han sugerido (Geigl, 2008). Por ello surge el problema de que no se conoce cómo de rápido fue esta transición entre formas salvajes y domesticadas.

Para solucionar este dilema los estudios genéticos, tanto con ADN mitocondrial (mtDNA) como con marcadores para el cromosoma Y han permitido una mayor aproximación para saber cómo y cuándo se produjo la domesticación y sobre cómo fue expandiéndose tan rápidamente alrededor del mundo.

La separación entre Bos taurus y Bos indicus.

Los primeros estudios mitocondriales, nos indican que la separación entre Bos taurus y Bos indicus tuvo lugar mucho antes de su domesticación (Troy et al, 2001). En este estudio se utilizaron 392 muestras provenientes de Europa, África y Oriente Próximo, y comparándolas con muestras extraídas de uros europeos. 383 muestras pertenecían a Bos taurus, mientras que las 9 restantes son de Bos indicus. Se observa una gran divergencia entre ambas especies que debió de ocurrir hace más de 100,000 años, según los estudios mitocondriales. Así mismo, observamos que Bos primigenius aparece muy relacionado con Bos taurus, aunque claramente forman un cluster aislado (esquema inferior).

Esquema representando la distancia filogenética entre B. taurus, B. indicus y B. primigenius. (Troy et al., 2001).
Esquema representando la distancia filogenética entre B. taurus, B. indicus y B. primigenius. (Troy et al., 2001).
Propuesta filogenética de las relaciones representadas entre los distintos haplogrupos de Bos, con las estimaciones de los momentos de los momentos de divergencia. (Lira, 2010)
Propuesta filogenética de las relaciones representadas entre los distintos haplogrupos de Bos, con las estimaciones de los momentos de los momentos de divergencia. (Lira, 2010)

Con estudios posteriores (imagen derecha) se ha conseguido determinar distintos haplogrupos a partir de los resultados en análisis de mtDNA. De esta forma, P es el principal haplogrupo encontrado en los uros, mientras que E ha sido encontrado en algunas muestras alemanas. El ganado cebú lleva los haplogrupos I1 e I2. El ganado taurino presenta una mayor variación de haplogrupos, pudiendo ser T, T1, T2, T3, T4 o T5, y el derivado de T1. Todos estos haplogrupos, excepto T4, aparecen en el creciente fértil, una nueva evidencia de que es aquí donde se originó la domesticación. También se sabe que el haplotipo T3 es el predominante en Europa, mientras que T1 es el más frecuente en África. T4 aparece en ganado taurino del este de Asia. Los haplogrupos Q, P y R, no son muy frecuentes, pero aparecen esporádicamente en algunos grupos actuales.

Todos estos estudios y análisis corroboran la teoría de orígenes de domesticación independientes entre ambas especies de Bos

  • Análisis de DNAmt y del cromosoma Y:

Los estudios mitocondriales han permitido investigar la herencia materna, pero había un cierto interés en investigar el linaje paterno de algunos grupos de ganado vacuno que presentaban características diferentes a las de taurinos y cebús. De esta forma, a partir del análisis de marcadores microsatélites del cromosoma Y se puede diferenciar al ganado taurino del ganado cebú, lo que ha permitido comprender mejor las migraciones y los eventos de hibridación entre ambas especies. Un grupo de animales en África conocidos como Sanga, presentan un mtDNA exclusivamente taurino pero presentan un cromosoma Y de tipo cebú cuyo gradiente de frecuencia en las poblaciones tiene su máximo nivel en el este de África, y disminuye a medida que se avanza hacia el sur y el oeste del continente, situando la entrada del ganado cebú en el continente a través del cuerno de África, con un claro predominio de individuos masculinos, ya que no se ha encontrado mtDNA de cebú en el continente africano (Lira, 2010). Esta migración tuvo lugar hace unos 4.000 años, pero desde el siglo XIX se está produciendo un proceso similar con la introducción de ganado cebú en las poblaciones de ganado criollo de Sudamérica para intentar una mejor adaptación del mismo a las condiciones tropicales. El ganado criollo proviene en origen de las migraciones que hubo tras el descubrimiento y la conquista de América, que llevó consigo ganado desde España, Portugal y algunos países del norte de Europa. Las fuertes presiones selectivas en estos ambientes hicieron que solo unos pocos grupos consiguiesen adaptarse y perpetuarse como el ganado criollo que conocemos hoy en día, en el que, además, se observan variantes del haplotipo T1 africano debido a esas primeras migraciones desde la península Ibérica (Ajmone-Marsan et al., 2010).

Movimientos migratorios de ganado taurino y ganado cebú a lo largo de la historia.
Movimientos migratorios de ganado taurino y ganado cebú a lo largo de la historia.

Diversos estudios mitocondriales ponen de manifiesto que probablemente se produjeron procesos de introgresión de uros entre las poblaciones domesticadas, especialmente en el ganado Europeo. Esto ha dado como resultado que algunos autores consideren que ha habido varios eventos de domesticación. Las mayores dudas surgieron a partir de un estudio en el sur de Italia de 5 restos de uro (Beja-Pereira et al., 2006), unido a un aumento de la diversidad de haplotipos que aparece en esta zona con respecto a las zonas aledañas. Parece que este posible evento de domesticación independiente ha sido descartado, y el aumento de diversidad se debe a una migración de hace unos 4.000 años (Ajmone-Marsan et al., 2010). 

Por tanto, algunas de las conclusiones a las que podemos llegar son las siguientes:

B. taurus y B. indicus se separaron mucho antes de que fueran domesticadas.

• En oriente próximo encontramos una mayor variedad de haplotipos, lo que respalda los estudios zooarqueológicos que sitúan esta zona como el origen de la domesticación.

• En Europa se ha extendido el haplotipo T3, mientras que en África ocurre lo mismo con T1.

• Se han producido eventos de hibridación dando lugar a las poblaciones sanga en África, y criolla en Sudamérica.

Bibliografía.
Ajmone-Marsan, P., Fernando Garcia, J,. Lenstra, J.A, and The globaldiv consortium. (2010). On the Origin of Cattle: How Aurochs Became Cattle and Colonized the World. Evolutionary Anthropology 19:148–157

Beja-Pereira A, Caramelli D, Lalueza-Fox C, Vernesi C, Ferrand N, Casoli A, Goyache F, Royo LJ, Conti S, Lari M et al. (2006). The origin of European cattle: Evidence from modern and ancient DNA. Proceedings of the National Academy of Sciences 103(21):8113-8118

Epstein H, Mason IL. (1984). Cattle. In: Mason IL (eds) Evolution of Domesticated Animals. Longman: London, UK. pp 6–27.

Geigl EM. (2011). The domestication of cattle: Insights  from a joint archaeozoological-palaeogenetical venture. In: Conard NJ, Drechsler P, and Morales A, editors. Between sand and sea The Archaeology and Human Ecology of Southwestern Asia. Tübingen, Germany. pp 69-90.

Lira, J. (2010). Revisión sobre la genética del origen del ganado vacuno y las aportaciones del ADN antiguo. MUNIBE (Antropologia-Arkeologia) 61: 153-170

Perkins, D. (1969). Fauna of Catal Huiyiik: Evidence for Eady Cattle Domestication in Anatolia. Science 164: 177-179.

Troy, C.S, MacHugh, D. E, Bailey, J.F, Magee, D.A, Loftus, R.T, Cunningham, P, Chamberlain, A.T, Sykesk, B.C, Bradley, D.G. (2001). Genetic evidence for Near-Eastern origins of European cattle. Nature 410: 1088-1091

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